Motilidad gastrointestinal de los rumiantes

Al hablar de rumiantes, normalmente pensamos en rumiantes domésticos: ganado bovino, ovino o caprino. Aparecerá en vuestra mente la imagen de ganado pastando y sabréis que, poco después de comer, los animales se tumban y empiezan a rumiar. Los animales mastican unos 50 segundos por bolo alimentario, se tragan el material vuelto a masticar y, después de una breve pausa, vuelve a la boca el siguiente bolo alimentario para una nueva masticación. Es decir, los rumiantes son aquellos animales herbívoros que digieren los alimentos en dos etapas, primero consumen y despues realizan la rumia. La rumia consiste en regurgitar el material semidigerido y volverlo a masticar para deshacerlo y agregarle saliva.

Ese procedimiento se puede dar no sólo en el ganado bovino, sino en muchos otros animales pertenecientes al amplio grupo de rumiantes.

El retículo está separado del saco craneal del rumen mediante el pliegue reticulo-ruminal. El pilar craneal, los pilares longitudinales y el pilar caudal dividen el rumen en un saco dorsal y un saco ventral, con un saco ciego caudoventral. El cardias desemboca en la parte superior del retículo. El surco reticular va desde el cardias hasta el orificio reticulo-omasal, situado en la parte ventral del retículo.

Para registrar la motilidad del reticulo-rumen se introducen unos catéteres abiertos por los extremos, de la fístula del rumen al retículo, al saco craneal, al saco dorsal, al saco ventral y al saco ciego caudoventral oculto del rumen. Se coloca a la cabra en una posición fija determinada. Los catéteres se conectan a unos transductores de presión electrónicos. Detrás del animal se situan los amplificadores necesarios y un polígrafo con varios canales.

A partir de las grabaciones de motilidad, podemos saber la secuencia de contracciones de los diferentes compartimentos. El ciclo retículo-ruminal empieza con:

1. Una contracción difásica o doble del retículo. A continuación, aparecen las contracciones del saco craneal, del saco dorsal, del saco ventral y del saco ciego caudoventral.
2. Entonces, tiene lugar una segunda contracción del saco dorsal, seguida de una segunda contracción del saco ventral del rumen.

Después de una breve pausa, el siguiente ciclo retículo-ruminal con una doble contracción del retículo vuelve a empezar.

1. El saco craneal del rumen llega a su nivel máximo de contracción cuando el retículo se relaja.
2. El saco dorsal del rumen se contrae al máximo cuando el saco craneal se distiende.
3. La contracción del saco ventral empieza después de la relajación del saco dorsal.
4. La contracción del saco caudoventral empieza después de la relajación del saco ventral.

De nuevo, se producen unas contracciones secundarias del saco dorsal y del saco ventral del rumen.

Una vez engullido el bolo alimentario, éste pasa del esófago al retículo. Durante la doble contracción del retículo, el lumen se reduce y el contenido líquido fluye por el pliegue retículoruminal hasta el saco craneal del rumen relajado. Al mismo tiempo, el alimento ya engullido es impulsado hacia atrás.

Durante la relajación del retículo, el saco craneal se contrae. De modo que el contenido líquido del saco craneal retrocede hacia el interior del retículo a través del pliegue retículo-ruminal, mientras las partículas sólidas ligeras son forzadas a pasar del pilar craneal al saco dorsal del rumen.

Durante la siguiente contracción del saco dorsal, el contenido sólido es exprimido y va rotando lentamente. Mientras tanto, los pilares del rumen se mueven dorsalmente y se estrechan formando un pequeño anillo. Así, en la zona central del rumen el contenido se desplaza forzosamente hacia la parte ventral.

Durante la siguiente contracción del saco ventral del rumen, los pilares en forma de anillo se mueven ventralmente. De ese modo, el contenido líquido del saco ventral se mezcla y una pequeña cantidad entra en el saco craneal por el pilar craneal.

A continuación, tiene lugar la contracción del saco ciego caudoventral. Con ella se expulsa la burbuja de gas hacia el saco dorsal y el contenido pastoso del saco ciego caudoventral se comprime. En la siguiente contracción del saco dorsal, la burbuja de gas entra por fuerza en el cardias, con lo que pueden producirse eructos.

La segunda contracción del saco ventral del rumen tiene el mismo efecto sobre el contenido que la primera. Para observar directamente el interior del retículo-rumen, se abrirá la fístula del rumen y se extraerá el contenido del saco dorsal.

Se puede iluminar el interior mediante un cable luminoso, fijado a un retractor, que se introduce a través de la fístula. En este momento, podemos mirar directamente a través de la fístula en el interior del retículo-rumen.

Aquí, se puede ver la parte superior del saco craneal del rumen y, en la parte inferior, el retículo.

En el caso de las ovejas y las cabras, el bolo alimentario regurgitado se vuelve a masticar durante aproximadamente 45 segundos y engullido de nuevo. Después de un breve intervalo, vuelve a la cavidad bucal el siguiente bolo alimentario y se mastica ininterrumpidamente.

La regurgitación, que tiene lugar a intervalos regulares, está relacionada con la motilidad del retículo-rumen. Durante el periodo de rumia, las contracciones del retículo y el rumen se vuelven a registrar. Al final del ciclo retículo-ruminal, se produce una contracción de “regurgitación” aparte. En el momento máximo de dicha contracción, el contenido reticular es aspirado hacia el esófago. Ahora a la contracción de “regurgitación” le sucede una contracción difásica normal del retículo. Mientras la ingesta se vuelve a masticar, el ciclo retículo-ruminal prosigue con la secuencia ya descrita.

Aunque el retículo-rumen esté parcialmente vacío, se produce la regurgitación. La cabra intenta aspirar la ingesta hacia el esófago. Aquí se puede ver cómo la ingesta se aspira cuando la contracción reticular está en su punto máximo. Debido a que las contracciones reticulares devuelven el material ligero y grueso al rumen dorsal, la ingesta de la parte inferior del retículo, que consiste predominantemente en un líquido que posee pequeñas partículas de alimento, es aspirada. (Esto es así debido a que se ha vaciado, si no se aspirarían las partículas gruesas y ligeras p.v.)

El gas ha entrado en el esófago y la ingesta es aspirada para ser masticada de nuevo. El contenido líquido del bolo es engullido. Ahora se produce la deglución del bolo alimentario que ha sido remasticado y su siguiente regurgitación.

Ahora pasamos a la garganta. La cabra engulle el material remasticado. Después de un breve intervalo, el siguiente bolo vuelve a la cavidad bucal y el contenido líquido del bolo regurgitado es impulsado inmediatamente hacia abajo, hacia el retículorumen, mediante dobles redegluciones. Otra vez hacia el esófago torácico.

Eso se repite con una regularidad sorprendente. Se puede concluir, a partir de esta observación, que la ingesta vuelve a la cavidad bucal con gran rapidez y que el contenido líquido del bolo regurgitado es engullido inmediatamente por medio de dos degluciones.

Hagamos un resumen de cómo las partículas alimentarias se desplazan a través del retículorumen: entran en el retículo y son impulsadas hacia el saco dorsal del rumen, mediante las contracciones del retículo y del saco craneal. Aquí el alimento se exprime y hace una lenta rotación. Las partículas más pequeñas tienden a descender hacia el rumen ventral y, mediante la contracción del saco ventral, vuelven al saco craneal, y desde ahí, otra vez al retículo. Las partículas pequeñas son impulsadas del retículo hacia el omaso, mientras que las partículas grandes del contenido reticular se rumian. La ingesta remasticada pasa de nuevo al retículo.

El lado central derecho del retículo conecta con el omaso, que tiene forma de judía. Se trata de la línea divisoria del abomaso. Aquí se ve el cardias, el surco reticular y la apertura omasal. Son las hojas del omasal, que envuelven el lumen del cuerpo omasal.

Para registrar la motilidad omasal, dos pequeños globos se fijan a un gancho metálico. El globo delantero, que se proyecta entre las hojas, registra las contracciones del cuerpo omasal. El otro globo, que se ha fijado justo detrás de la apertura omasal, registra las contracciones del canal omasal.

El ciclo empieza con una doble contracción del retículo. Justo después del retículo, se contrae el canal omasal, junto con el saco dorsal del rumen. Al empezar la rumia, se produce una contracción de regurgitación, seguida de una doble contracción del retículo. Entonces, el ciclo continúa, como es habitual, con una contracción del canal omasal y del saco dorsal del rumen. Le sigue una contracción secundaria del saco dorsal del rumen y, al final de dicha contracción, el canal omasal se contrae una segunda vez.

Después de esa contracción, la presión interna del cuerpo omasal va aumentando lentamente. Desciende repentinamente al empezar la contracción reticular. Durante las contracciones reticulares, la presión del canal omasal disminuye por debajo de cero. Después de la contracción del retículo, el canal omasal se contrae de nuevo, junto con el saco dorsal del rumen; a partir de entonces, aumenta la presión del cuerpo omasal.

Se produce una nueva contracción de regurgitación – la contracción difásica del retículo – una contracción del canal omasal y del saco dorsal del rumen. El omaso es una bomba que transporta continuamente ingesta del retículo al cuajar. Gracias a la contracción del retículo, el contenido alimentario sube desde abajo hacia la apertura omasal. En el punto máximo de la segunda contracción reticular, el orificio omasal se abre y el canal omasal se ensancha por un instante. De ese modo, la ingesta es aspirada hacia el omaso.

Los bordes de la parte inferior del surco reticular están ligeramente separados para mostrar la apertura omasal. El borde derecho del surco reticular desemboca en el retículo, mientras que el izquierdo desemboca en el omaso. Durante las contracciones reticulares, los bordes del surco se cierran fuertemente. Sólo se abren, junto con el orificio omasal, por un corto periodo de tiempo, en el punto máximo de la segunda contracción reticular. Las partículas que entraron en el canal omasal son arrastradas de nuevo hacia el retículo, junto con las burbujas de aire que proceden del abomaso.

Se produce otra contracción reticular – breve apertura de los bordes y aspiración de la ingesta. Podemos observarlo varias veces.

Las papilas en forma de garras de la apertura omasal atrapan al grano y lo transportan de nuevo al retículo.

Se produce una nueva contracción del retículo. El líquido de contraste sube entre las hojas, cuyos delgados contornos se van dibujando gradualmente. En el extremo derecho del omaso podemos ver cómo se estrecha el canal omasal con un movimiento ascendente.

Se produce una nueva contracción del canal omasal con paso de ingesta. Ahora, el líquido de contraste se ha acumulado en el polo reticular del omaso. En este momento, el omaso está lleno de líquido de contraste. No se pueden detectar contracciones en el cuerpo omasal.