Metabolismo de la vitamina D en el vacuno lechero

La vitamina D se descubrió en 1922 como un factor en la grasa de la mantequilla que evitaba el raquitismo (McCollum et al., 1922). En los años siguientes se descubrió que se sintetiza en la piel expuesta a la luz solar, y que participa de manera crítica en la homeostasis del calcio.

Entonces, se empezó a trabajar sobre su uso para la prevención de la fiebre de la leche (hipocalcemia puerperal) en el ganado vacuno, contribuyendo en gran medida a la minimización de este problema (Horst et al., 2005).

Antes del descubrimiento de la vitamina D, la luz solar y el aceite de hígado de bacalao se prescribían como terapia contra el raquitismo, ya que se sabe que:

• Mejoran la absorción intestinal de calcio y fósforo.
• Estimulan la diferenciación de los osteoclastos y la reabsorción del calcio del hueso y, por tanto, promueven la mineralización de la matriz ósea.

La deficiencia de vitamina D también se asocia con el desarrollo de enfermedades cardiovasculares, varios tipos de cáncer y trastornos autoinmunes como diabetes mellitus tipo 1, esclerosis múltiple o la enfermedad inflamatoria intestinal.

En nutrición humana, la vitamina D puede provenir de tres fuentes potenciales:

En humanos, la vitamina D se sintetiza principalmente en la piel después de la exposición a los rayos UVB, mientras que solo una parte proviene de fuentes dietéticas, al contrario de lo que sucede en los animales y, especialmente, en los animales de alta producción.

Durante la última década ha cambiado drásticamente la perspectiva sobre cómo la vitamina D influye en la salud.

Ello se debe al hallazgo sobre el receptor de la vitamina D (VDR) y la enzima activadora de la vitamina D, la 1-α-hidroxilasa (CYP27B1), en los que se observó su expresión en muchos tipos de células que no participan en el metabolismo óseo y mineral como en intestino, páncreas, próstata y células del sistema inmunitario.

En el campo de la inmunología se ha propuesto que la síntesis extrarrenal del metabolito activo calcitriol (1-25(OH)₂D) por las células inmunes y los tejidos periféricos tiene propiedades inmunomoduladoras similares a las citocinas localmente activas.

En el ganado bovino, el 1,25 (OH)₂ D3 produce una serie de efectos:

• Aumenta fuertemente la producción de óxido nítrico y de péptidos antimicrobianos (β-defensinas), moléculas tóxicas para las bacterias (Nelson et al., 2012).
• Contribuye al rendimiento reproductivo y al desarrollo mamario del ganado (Kemmis et al., 2006; Panda et al., 2001; Ward et al., 1971).

La concentración de 1,25 (OH)₂ D3 en sangre se controla en los riñones en respuesta a las necesidades de fosfato de calcio del organismo (Horst et al., 2005). A su vez, el 1,25 (OH)2 D3 circulante actúa sobre tejidos diana como huesos, riñones e intestinos para controlar el flujo de calcio.

Por ejemplo, en el sistema inmunitario, el 1,25 (OH)₂ D3 se produce en macrófagos activados y actúa en los propios macrófagos y en las células circundantes para influir en la inmunidad (Hewison, 2010; Nelson et al., 2010b).

• La regulación de la síntesis de 1,25 (OH)2 D3 en el sistema inmune es, en su mayor parte, independiente de la del sistema endocrino.
• Al final, la dinámica del metabolismo de la vitamina D en cada sistema difiere y, como consecuencia, los requisitos de cada sistema para la vitamina D también pueden diferir.

El NRC 2001 recomienda 21.000 UI de vitamina D3/vaca/día para una vaca Holstein lactante.

Sin embargo, la mayoría de las vacas en EE.UU. reciben entre 1,5-2,5 veces esa cantidad, alcanzando concentraciones séricas de 25 (OH) D3 de entre 60 y 70 ng/ml.

Según toda la evidencia disponible, este rango es adecuado para mantener el equilibrio de calcio en el ganado lechero (Nelson, C.D. and Merriman K.E., 2014), pero surgen algunas preguntas:

Existe dos formas de vitamina D:

Vitamina D₂: deriva del ergosterol producido por plantas, hongos y levaduras. Vitamina D3: deriva del 7-deshidrocolesterol en animales. La ruta metabólica de la vitamina D3 se muestra en la Figura 1. En su mayoría entra a través de la dieta y se hidroxila a 25-hidroxicolecalciferol (25 (OH) D) en el hígado mediante enzimas del citocromo P450, aunque las enzimas CYP2R1, CYP27A1 y CYP3A4 también han mostrado actividad 25-hidroxilasa en mamíferos (Jones et al., 2014). La conversión de la vitamina D3 a 25 (OH) D3 no está estrictamente regulada; esto provoca que la mayoría de la vitamina D3 dietética o sintetizada en la piel se convierta rápidamente en 25 (OH) D3, el metabolito más abundante en el plasma del ganado y relativamente estable en el tiempo (Sommerfeldt et al., 1983). En consecuencia, la concentración de 25 (OH) D3 en plasma es el marcador adecuado sobre los niveles de vitamina D. El metabolito 25 (OH) D3 sirve como precursor del biológicamente activo, 1,25-dihidroxicolecalciferol (1,25 (OH)2 D3): la conversión es catalizada por la 1-α-hidroxilasa (1-PHase/CYP27B1), una enzima mitocondrial del citocromo P450 estrictamente regulada según los requerimientos. La concentración de 1,25 (OH)₂ D3 en sangre varía entre 5-20 pg (picogramos)/ml en el ganado, pero...

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