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La diversidad microbiana en los rumiantes
Masia Can Fatjó del Molí, s/n - Cerdanyola del Valles, Cerdanyola del Vallès, Barcelona 08290 
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La diversidad microbiana en los rumiantes
El tracto gastrointestinal desempeña un papel decisivo en la salud y el bienestar del rumiante, albergando una comunidad de microorganismos enormemente sofisticada.
La inoculación microbiana tiene lugar inmediatamente después del nacimiento, con una diversidad y una complejidad que irán en aumento hasta llegar a una relativa estabilidad.
Esta diversidad es crucial para la función protectora de la mucosa intestinal, que confiere resistencia a la colonización por microorganismos patógenos, al tiempo que ejerce efectos beneficiosos en el sistema inmunitario.
Los rumiantes tienen una estrategia digestiva que se basa en una relación estrecha con varios microorganismos y, por tanto, pueden aprovechar constituyentes de la dieta que otros animales son incapaces de metabolizar.
Los mamíferos, en la práctica, no tienen capacidad para degradar material vegetal fibroso, pero las bacterias, los protozoos y los hongos producen celulasas, un grupo de enzimas capaces de degradar la celulosa, y otros polisacáridos similares que se encuentran en la pared celular vegetal.
Los estómagos proximales de los rumiantes albergan un complejo ecosistema formado por microbios anaerobios que les permite obtener nutrientes, no solo del material vegetal fibroso, sino también de los mismos microorganismos.
Esta estrategia permite al ganado rumiante convertir alimentos no asimilables para los seres humanos (p.e. el forraje) en productos animales comestibles para las personas.
LA FISIOLOGÍA DEL TRACTO GASTROINTESTINAL
El tracto gastrointestinal es el lugar principal de digestión y absorción de sustancias nutritivas, y también es el mayor órgano endocrino del cuerpo.
Sin embargo, el revestimiento epitelial está constituido únicamente por una capa de células responsable de varias funciones:
- Absorción de nutrientes
- Barrera protectora de los tejidos internos
- Producción de mucina y compuestos antimicrobianos protectores
El epitelio intestinal forma vellosidades (Figura 1), proyecciones digitales hacia la luz intestinal, que sirven para aumentar considerablemente la superficie disponible para la absorción.
La capa epitelial está constituida por varios tipos de células que, en su conjunto, aseguran la integridad gastrointestinal y la defensa frente a patógenos.
Las células primarias de absorción, los enterocitos, son los más abundantes, están cubiertos de microvellosidades y secretan proteínas con actividad antimicrobiana frente a bacterias, hongos y protozoos.
Los enterocitos forman un tejido compacto a través de “fuertes uniones intercelulares”, que forman una barrera física que impide el acceso libre de fluidos, bacterias y otras sustancias al interior del organismo. Cuando estas uniones están alteradas, el intestino se vuelve más permeable y se usa el término “intestino poroso” para describir una patología asociada a la diarrea y a problemas de crecimiento.
Las células caliciformes también se encuentran en el epitelio y producen mucinas, proteínas que forman la barrera mucosa protectora de la superficie del lumen intestinal.
En el interior de las criptas de las vellosidades intestinales se encuentran las células de Paneth, que secretan productos antimicrobianos y juegan un papel importante en la defensa inmunitaria.
Además de los distintos tipos de células, existe todo un ecosistema de microorganismos a los que nos referimos como microbiota intestinal.
Esta comunidad microbiana en el interior del tubo digestivo participa activamente en:
- Control de los patógenos
- Funcionalidad del sistema inmunitario
- Aporte de nutrientes
- Morfología intestinal
EL ECOSISTEMA RUMINAL
Esencialmente, el rumen actúa como una gran cámara de fermentación en la que las bacterias, protozoos y hongos degradan y digieren tanto carbohidratos fibrosos como no fibrosos, así como fuentes de proteína verdadera y de nitrógeno no proteico.
También tiene lugar la asimilación y la modificación de lípidos por las lipasas bacterianas y por biohidrogenación.
Los productos finales de la fermentación ruminal son absorbidos directamente a través de la pared del rumen – como los ácidos grasos volátiles (AGV) – o en el intestino delgado – p.ej., péptidos más pequeños, aminoácidos y lípidos.
A su vez, la microbiota también progresa desde los estómagos proximales hacia el intestino delgado, donde pueden ser digeridos y absorbidos, contribuyendo de esta manera a suplir una parte importante de los requerimientos nutricionales del hospedador.
El ecosistema ruminal está compuesto por cuatro grandes grupos de microorganismos:
- Bacterias
- Protozoos
- Hongos
- Arqueas
También incluye bacteriófagos, micoplasmas y arqueófagos.
Las bacterias son, con diferencia, las más abundantes, con una proporción de 10 10 -10 11 células/ml, seguidas por las arqueas (10 6 -10 8 células/ml), los protozoos (10 5 células/ml) y los hongos (10 3 -10 5 células/ml).
Las bacterias representan aproximadamente 2/3 de la biomasa microbiana ruminal, mientras que los protozoos constituyen hasta un 50%, debido principalmente a su mayor tamaño.
LAS BACTERIAS RUMINALES
Las bacterias se caracterizan por su diversidad y su plasticidad, y constituyen una comunidad de base que se mantiene con relativa estabilidad aunque se produzcan cambios en la dieta.
En el pasado, una parte importante de las investigaciones se dirigió a estudiar cada cepa de bacterias por separado, pero en la actualidad los estudios se centran en la comunidad bacteriana completa, en cómo reacciona a modificaciones en el ambiente ruminal y, más específicamente, a los cambios en la dieta.
Los estudios de las bacterias ruminales han demostrado que prevalecen tres filos en la comunidad de base, independientemente de la dieta: Bacteroidetes Firmicutes Proteobacteria.
Una investigación a gran escala que estudió las comunidades microbianas en rumiantes y camélidos, sus dietas y sus regiones geográficas, descubrió que 7 grupos bacterianos constituían más del 60% de las muestras bacterianas secuenciadas.
Los científicos consideran que son necesarias más investigaciones para comprender cómo son y cuál es la función de estos grupos dentro de la comunidad microbiana.
De igual manera, un anterior metaanálisis (Ribosomal Database Project) reveló que 19 filos bacterianos están presentes en el microbioma ruminal: el 71% de las especies bacterianas han sido identificadas, lo que significa que cerca de un 30% siguen siendo desconocidas. Aunque exista un microbioma de base, la dieta no deja de ejercer un efecto decisivo sobre la diversidad bacteriana.
LOS PROTOZOOS RUMINALES
Los protozoos son microorganismos de gran tamaño (comparativamente), que están presentes en el rumen en una concentración de aproximadamente 10 5 células/ml, y que desempeñan una función crucial aportando nutrientes al hospedador, así como generando metano.
Los protozoos producen grandes cantidades de butirato y acetato que dan lugar a moléculas de hidrógeno y, a continuación, son aprovechadas y convertidas en metano por las arqueas metanógenas; ha quedado demostrado que la defaunación de protozoos ocasiona una reducción en la producción de metano, lo que mejora el uso eficiente de los nutrientes.
También ha quedado probado que los protozoos depredan a la población bacteriana en la comunidad de microorganismos ruminales, lo que ejerce un impacto negativo sobre la síntesis de proteína de origen microbiano y, en consecuencia, sobre el uso eficiente del nitrógeno por parte de la vaca.
Los protozoos también se han relacionado con la generación de isómeros de ácido linoleico conjugado (ALC).
Aunque se han llevado a cabo muchas investigaciones al respecto, se sabe mucho más sobre las bacterias que sobre las comunidades de protozoos en el rumen.
LOS HONGOS RUMINALES
Los hongos son los microorganismos ruminales de mayor tamaño y con el tiempo de generación más prolongado. Existen seis géneros de hongos ruminales:
- Neocallimastix
- Piromyces
- Caecomyces
- Orpinomyces policéntrico
- Anaeromyces
- Cyllamyces
Son más conocidos por su capacidad de degradar la fibra penetrando en el material de la pared celular, haciéndola más accesible a las enzimas bacterianas y, en consecuencia, facilitando la degradación de la fibra ruminal.
Está comprobado también que los hongos realizan una biohidrogenación parcial del ácido linoleico a trans-11 C18:1 y que, al igual que ocurre con las bacterias en el rumen, la diversidad fúngica se ve afectada directamente por la dieta.
LAS ARQUEAS
Muchas arqueas son metanógenas, es decir, generan metano a partir de sustratos como el hidrógeno y el dióxido de carbono y, en comparación con las bacterias, parecen presentar mucha menos diversidad.
Sin embargo, un aumento en el número de arqueas metanógenas no se traduce necesariamente en una mayor producción de metano, debido a que las condiciones dentro del rumen pueden afectar a la expresión de los genes relacionados con la producción de metano.
Se conoce la asociación entre las bacterias celulolíticas y las arqueas en el rumen, así como la relación entre los protozoos y las arqueas. El vínculo está en el hidrógeno que las arqueas utilizan para reducir el CO2 a metano.
Los protozoos son conocidos productores de hidrógeno y las arqueas se asocian con ellos para hacer uso de ese hidrógeno disponible. Es así como la producción de metano es utilizada como un sumidero de hidrógeno en un intento de evitar descensos significativos del pH en el rumen.
LA FUNCIÓN DE LA MICROBIOTA INTESTINAL
La microbiota intestinal puede variar ampliamente entre individuos, dependiendo de:
- Genotipo
- Edad
- Factores ambientales
- Alimentación
- Uso de antibióticos
Sin embargo, a pesar de estas variaciones, cerca de un 90% de los microorganismos identificados pertenecen a los filos Bacteroidetes y Firmicutes.
La microbiota intestinal puede influir de manera determinante en la salud del hospedador y estar implicada en muchos estados patológicos como:
- Resistencia a la insulina
- Enfermedades pancreáticas
- Enfermedades cardiovasculares (por citar algunas)
Los animales nacen sin una microbiota intestinal eficaz; la inoculación y la colonización se inician inmediatamente después del nacimiento.
La colonización prepara al sistema inmunitario y modula su reacción frente a los antígenos, proporcionando también nutrientes como algunas vitaminas y aminoácidos, además de ácidos grasos de cadena corta.
Está suficientemente comprobado que la microbiota intestinal puede desempeñar un papel significativo en la digestión y en la absorción de los componentes de la dieta, pudiendo generar un efecto positivo en la liberación de energía a partir de la alimentación.
La diversidad de la población de bacterias comensales puede inhibir la colonización y la infección del tracto gastrointestinal por enteropatógenos, lo que recibe el nombre de “resistencia a la colonización”.
La resistencia eficaz a la colonización requiere una microbiota de gran diversidad y complejidad; son los animales con poca diversidad bacteriana los que probablemente sean más propensos a padecer patologías entéricas.
Una diversidad reducida de la microbiota intestinal aumenta el riesgo de colonización por bacterias patógenas, ocasionando una inflamación del tracto digestivo y una potencial respuesta sistémica.
Existen pruebas que sugieren una modulación de la función del sistema inmunitario por la microbiota intestinal, basadas en que los microorganismos modulan la expresión de ciertos receptores del sistema digestivo que afectan a la permeabilidad del intestino.
Un desequilibrio en la microbiota intestinal puede llevar a un aumento de la permeabilidad intestinal y a un incremento de las citoquinas proinflamatorias, así como a una endotoxemia metabólica y a una resistencia a la insulina.
FACTORES QUE AFECTAN A LA MICROBIOTA INTESTINAL
Pueden clasificarse principalmente en tres clases:
- Asociados al hospedador
- Bióticos
- Abióticos
Los factores asociados al hospedador incluyen el genoma del hospedador, así como algunos taxones heredados que han sido también identificados.
El sistema inmunitario del hospedador también desempeña un papel relevante.
Los factores que más influyen son, con diferencia, el medio ambiente y la fuente de la alimentación.
Las condiciones de vida y la dieta del hospedador cumplen una función clave en el desarrollo y mantenimiento de la microbiota intestinal, junto con las fuentes de microorganismos del medio ambiente que contribuyen a una colonización inmediatamente posterior al nacimiento.
La dieta y la medicación tienen una influencia significativa sobre la comunidad microbiana dentro del tracto gastrointestinal, destacando la medicación como explicación de las variaciones más importantes entre individuos.
Por ejemplo, la dieta es el factor principal de la estructura de la comunidad bacteriana en el rumen. La medicación – que incluye, pero no se limita a los antibióticos – tiene una influencia poderosa sobre la microbiota intestinal y, en consecuencia, sobre la salud del hospedador.
El uso de antibióticos produce cambios en la microbiota intestinal y una reducción de la diversidad y complejidad debido a acciones no específicas; de ahí que disminuya la resistencia a la colonización y que los animales se vuelvan más susceptibles a los patógenos entéricos.
Esta reducción de la resistencia a la colonización está ligada a una de las mayores amenazas para esta generación y para las futuras: la resistencia a los antibióticos.
Es inquietante que, incluso con el descenso del uso de antimicrobianos, todavía haya resistencia a los antibióticos en animales que no han recibido antibióticos promotores del crecimiento (APC). Por eso, limitarse a establecer restricciones no basta para promover la diversidad microbiana y combatir la resistencia a los antibióticos.
CONCLUSIONES
La microbiota ruminal es un ecosistema diverso y complejo que dictamina la salud y la función del rumen.
Las bacterias ruminales son, probablemente, el grupo microbiano más estudiado, sin embargo, ha sido recientemente cuando hemos comenzado a formarnos una idea del grado de diversidad y de la naturaleza de las cepas bacterianas del rumen.
La microbiota intestinal tiene una marcada influencia en la salud del hospedador, en la inmunidad y en su fisiología, y puede ayudar a reducir la dependencia de los antimicrobianos.
No obstante, se necesita una microbiota diversa y compleja para aumentar al máximo la resistencia a la colonización por especies patógenas y para disminuir la propensión a padecer enfermedades.
